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リビダとその近縁まだら系

リビダ(H. livida)は一般に直径5cm以下の小型種ですが、葉の表裏に大きな斑紋があり、それらが繋がって、まだら模様の窓になる美しい種です。産地はWorcesterの東の低い丘陵の斜面に一か所だけが知られています。この丘には他にH. pubescensとH. pallidaが生えています。

H. lividaとH. pubescensは草姿や大きさが非常によく似ているだけでなく、花の形や開花期も全く同じです。一方、H. pallidaの開花期は全く異なり、H. lividaやH. pubescensの開花期とは重なりません。また花の形も全く違います。

Photo 1  H. livida D=5
写真1. H. livida D=5

Photo 2  D=5
写真2. H. livida D=5

写真1~2は最近輸入されたH. lividaです。写真1は一般に流通している平均的な型に近いものですが、斑紋が大きく、ほぼは全体が窓になる非常に美しいものです。写真2もやはり斑紋が多く、それがつながって斑紋というより格子状の窓になり、マガダスカルの水草、レース草を想起させます。葉の半分以上が窓という美個体です。

Photo 3  H. livida D=3.5
写真3. H. livida D=3.5

写真3はH. pubescensとして輸入したもので、当初は窓が全くなく、しかしH. pubescensの特徴である微小繊毛もほとんどない、変な個体でした。ところがこれを育てていたら、写真のように葉に大きな窓が出現し、どうもこれはH. lividaらしいということになりました。しかしよく見ると葉の表面や葉辺に微小繊毛のあることがわかります。H. lividaの場合、葉辺にあるのは微小繊毛ではなく、はっきり鋸歯と判断できる大きさの突起(刺)です。

Photo 4  H. cf. livida D=4
写真4. H. cf. livida D=4

写真4は同じくH. pubescensとして輸入したもので、葉全面に微小繊毛が生え、その点ではH. pubescensと判断してもおかしくはない個体です。しかし輸入当初から葉色が薄く、何か変だなと思っていたのですが、育ててみたら斑紋状の窓が顕著になり、どうもこれもH. lividaらしいです。しかしこの株は葉の葉辺はもちろん、葉の表裏全面に微小繊毛が生え、この点では明らかにH. pubescensです。

写真3と写真4の個体は斑紋状の窓がある点ではH. lividaですが、葉の表面に微小繊毛がある点ではH. pubescensです。つまり両種の特徴が混ざり合った中間型と見られます。

写真2、3,4は同じ時にもう1本のH. lividaと一緒に南アフリカから輸入したもので、輸入時の株や根の形状から見て、実生苗ではなく野生株と思われます。

南アフリカでもH. lividaやH. pubescensの産地を知っているのはごく少数で、相当ハオルシアに詳しい人だけです。同一亜属のハオルシアの産地は例外なく地理的によく分離されており、あるいは産地が近ければ花期によって生殖的に隔離されています。
そうしてみると、これら個体を採集した、ハオルシアに相当詳しい人が種の同定を間違えたということは、この2種は混生しているか、少なくとも産地が分離していないことを示しています。つまりH. lividaはH. pubescensの群落中の有窓の特異個体である可能性がかなり高いと言えます。結論には詳細な産地調査が必要ですが、もしそうならH. lividaは種ではなく、H. pubescensの特異個体群である品種グループだということになります。

このような場合、H. lividaやこれら中間型をどう呼ぶかという問題ですが、H. lividaあるいはH. pubescens、またはH. pubescens var. lividaのいずれの名も種や変種として産地が分離していないなら正確ではなく、集団中の特異個体の品種グループとしてLivida とするのが妥当です(グループ品種名には一重引用符を付けません)。

Photo 5  H. lividioides nom. nud.  D=8
写真5. H. lividioides nom. nud.  D=8

Photo 6  大型 lividioides  D=10
写真6. H. lividioides nom. nud.  D=10

Worcester周辺からNamaqualandにかけてはH. lividaと同じく、葉に斑紋(気泡紋)やそれが繋がったまだら窓のある美しい種が多数あります。比較的よく知られているものではWorcester南のH. maculate、あまり知られていないWorcester東のH. lividioides nom. nud.(写真5、6)、ほとんど知られていないWorcester 北東、Hexrivier西側のH. hexia nom. nud.(写真7、8)があります。

Photo 7  H. hexia nom. nud.  D=9.5
写真7. H. hexia nom. nud.  D=9.5

Photo 8  H. hexia nom. nud.   D=7
写真8. H. hexia nom. nud.  D=7

H. lividioides nom. nud. はH. maculataに近いですが、窓ははるかに大きく、斑紋というより細かな格子状窓になります。葉先1/3から半分近くが窓になる美種です。一般には直径7~8cmですが、直径10cmを超える大型個体(写真6)もあります。

H. hexia nom. nud. はHexrivier東側のH. limbataと近縁ですが、鋸歯はより弱く、斑紋はより多く、写真の個体のように美しいまだら窓になるものも稀ではありません。窓の大きな個体では薄い赤褐色に色づく場合が多く大変きれいですが、Kanetvlei(2010年にSheilamからH. cf. nortieriとして発売された)など産地によっては窓が小さく、全く色づかない場合もあります。

Photo 9  H.  citrina nom. nud.  D=8
写真9. H. citrina nom. nud.  D=8

Photo 10  H. citrina nom. nud. D=9.5
写真10. H. citrina nom. nud.  D=9.5

H. hexiaから北に100kmほど行ったところには、おそらく全く知られていないH. citrina nom. nud.(写真9、10)があります。距離は離れていますが、間違いなくH. hexiaに近縁です。写真の個体は見事な橙色(オレンジ色)ですが、平均的にはより淡色の黄橙色なので“citrina”と名付けました。

地理的にはH. nortieriに近いのですが、形態的にはむしろH. dimorphaに近く、オレンジ黄色のH. dimorphaといった感じです。なお写真の植物はいずれも87.5%遮光下で栽培されているものです。冬でも色はさめませんが、H. hexiaと同じく、夏でもほとんど色づかない個体もあります。
H. livida自身も含め、これらの近縁種はいずれも初夏(6月)咲きです。

ハオルシア品種名登録申請による登録品種のご紹介

ハオルシア品種名登録申請により登録された新品種をホームページに掲載しました。

Cultvers 2のページでご覧いただけます。リンク→ Cultivars 2
尚、これらの新品種は全てハオルシア研究33号に掲載され発表されています。

以下はその一部です。他の品種及び大きな画像は上記リンクよりご覧ください。

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左上「紫白(’Shihaku')」、右上「夢枕('Yumemakura')」
右下「白狐伝('Byakkoden')」、左下「黄華錦('Ōka Nishiki')」


日本ハオルシア協会はハオルシア品種の国際栽培品種登録機関(ICRA)となっております。
ハオルシアの品種名登録をされたい方は、以下のページより詳細をご確認頂き、登録方法に従って申請してください。

ハオルシア品種名登録受付

なお、既存の品種名との重複名、命名規約に則らない無効名などは登録出来ません。
既存品種名については以下のページをご確認ください。

品種名一覧

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ハオルシア品種名の商標登録について、ブログにてお知らせしましたが、ホームページにも掲載しました。

ハオルシア品種名の商標登録

詳細は上記よりご確認ください。


H. crystallina Hayashi 'Nata de Coco' (ナタデココ)

こちらでハオルシアフェスタの前の最後のブログ記事になります。

ハオルシアフェスタ2017は、4月23日(日)開催の予定です。詳細は近日中にまたお知らせします。

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H. crystallina Hayashi  'Nata de Coco' (ナタデココ)  DMH

H. crystallinaは2005年にH. rooibergensisとして輸入された群落標本(7本)をH. rooibergensisとは別種であるとして記載したものです。H. rooibergensis (写真1)より窓が大きく、鋸歯が小さく、かつ葉が硬いことが相違点です(写真2)。産地的には非常に近いようです。

写真1 H. rooibergensis
 写真-1 H.  rooibergensis 径7.5 cm

H. rooibergensisは系統的にはH. villosa (Joubertskraal, Jubertina)やH. erii (Doornkloof, East of De Rust)の子孫と推定されます。軟質で大きめの窓と繊細な鋸歯を持ち、単頭性であることなどが共通です。

写真2. H. crystallina
 写真-2 H.  crystallina  径8 cm

ところがその後H. rooibergensisやH. crystallinaとして輸入されるものの中には標準的なH. crystallinaよりさらに鋸歯が小さいものがあり、中にはほとんど全縁(鋸歯がない)ものもあります(写真3、4、5)。

写真3 H. crystallina ‛ナタデココ’'
 写真-3 H. crystallina ‘ナタデココ’ 径8.5 cm

写真4 H. crystallina ‘ナタデココ’
 写真-4 H. crystallina ‘ナタデココ’ 径 8 cm

写真5 H. crystallina ‘ナタデココ’
 写真-5 H. crystallina ‘ナタデココ’ 径 6 cm

これらがH. crystallinaとはさらに異なる新種なのか、それともH. crystallinaの群落内の個体変異に過ぎないのかは現地調査をしてみないとわかりません。別群落を形成していれば別種、同一群落内に混生していれば同一種内の個体変異ということになります。

いずれにせよ、これら鋸歯の少ない個体は標準的なH. crystallinaより葉が太く、窓が大きく透明で、かつ葉質が硬いので透明窓の屈折率が高く(この点はH. crystallinaと同じ)、非常に魅力的です。写真5の個体などはほとんどオブツーサ類のような感じです。

分類学的にH. crystallinaと同一種かどうかは別としても、少なくとも園芸的には区別されるべきだと思いますので、写真3~5のような個体群を‘ナタデココ’と呼ぶことにします。種としてはとりあえずH. crystallinaのままです。

シンビフォルミス系統の間違いやすい仲間(掲示板回答補足)

掲示板に、品種名の確認依頼の投稿がありました。

掲示板では画像が分かりづらいので、こちらにて参考画像を提示します。

① umbraticola-IB11778_R
① H.umbraticola IB11778

② umbraticola-IB12784_R
② H.umbraticola IB12784

③ umbraticola-IB15111, Swartwaterpoort along river banks_R
③ H.umbraticola IB15111, Swartwaterpoort along river banks

④ incurvula-IB8569_R
④ H. incurvula IB8569

⑤ incurvula-IB11545_R
⑤ H. incurvula IB11545

⑥ incurvula-IB6539_R
⑥ H. incurvula IB6539

⑦ transiens-IB4751_R
⑦ H. transiens IB4571

⑧ transiens-IB6659_R
⑧ H. transiens IB6659

⑨ transiens-IB12353_R
⑨ H. transiens IB12353


ご質問の内容については掲示板の方をご覧ください。

H. jansenvillensisとその近縁種の分類について(2/2)

前回記事(H. jansenvillensisとその近縁種の分類について(1/2)の続きとなります。

上記の記事から先にお読みください。



「H. jansenvillensisとその近縁種の分類について (2/2)   林 雅彦




進化上の推定


ところで質問のH. jansenvillensisの 仲間が生育する大カルーが乾燥化したのは最終氷期以降です。大カルーは氷河期にはイネ科草本が卓越した湿潤冷涼草原であったことがこの地域の乾湖湖底の花 粉分析からわかっています。花粉分析からは氷河期が終わるとイネ科草原はメセン類やプロテアなどの耐乾性植物に置き換わっていき、乾燥化と温暖化が始まっ たことも判明しています。現在ではさらに乾燥化が進んで植生のまばらな半砂漠になっています。


ハオルシアが放散を始めたのは東ケープ地方ですし、湿潤冷涼なイネ科草原にハオルシアが生育していたと考えるのも困難ですから、ハオルシアが大カルーに進出したのはごく最近、つまり最終氷期以降(今から1万年前以降)、大カルーが乾燥化した後、おそらくヒプシサーマル(hypsithermal)期以降だろうということになります。なおH. jansenvillensisの仲間はH. xiphiohyllaからH. flavidaを経て進化したもので、同じくH. xiphiohyllaからH. stiemei (Kirkwood)を経て進化したH. decipiensの仲間とは兄弟系統です。


分布域の広がりから見ると、大カルーの乾燥化後に最も早く進出したのはH. teneraから進化したH. vittata (blackbeardiana)の仲間で、大カルー中部にまで達しています。次がお尋ねのH. jansenvillensisの仲間、最後がおおむね大カルー南部に限定されるH. dicipiensの仲間です。


したがってH. decipiensは非常に若い種であって、現在も進化中だと推定できます。そのため現在進行中の種分化過程を反映して大きさや形が群落ごとに微妙に違います。H. jansenvillensis H. vittataの仲間はもう少し種分化が進んでいますが、それでも多くの群落は種分化途上で、分類は相当難しいです。

 

種分化途上の種の整理


問題は大きさや形が微妙に異なるこれら種分化途上の群落をどう整理するかですが、これまで議論してきた点をまとめると、同一亜属のある群落ABを比べた場合、私は

(1)形質的に80%以上の個体が識別可能なら別種。

(2)標準的開花期が重ならなければ別種。

(3)群落間の距離が10km以上離れていて、その中間に類似群落がなければ別種。

(4)群落間の距離が1km以上離れていて、群落間に形質上の差が認められる場合は別種(ただし多くの個体は形質上必ずしも識別できない)。

(5)生態上の立地条件が異なる場合は別種。


などの基準で判断しています。

 

(1)、(2)、(3)の基準は比較的明瞭ですが、(4)と(5)については若干補足が必要でしょう。

群落間の距離がある程度離れていて、形質にも若干の違いがあるが、その違いは必ずしも明瞭ではない、という例は非常にたくさんあります。お尋ねのH. jansenvillensisの仲間を始め、H. decipiensH. semivivaH. vittata (blackbeardiana)H. cooperi (H. specksii)など、大カルーや東ケープ州の内陸部に展開している多くの種群がそうです。


こ れらはいずれも非常に若い種であって、群落間の形質的分化が十分進んでいません。またいずれも非常に広い分布域を持っていますが、すでに議論したように、 平坦な地形が多い大カルーにおいても花粉や種子散布による頻繁な遺伝子相互流動が各群落間にあるとは思えません。各群落の形質が良く似ているのは、遺伝子 プールを共有しているからではなく、近い過去において共通の祖先群落から風によって運ばれた種子により形成された子群落や孫群落であるため、と思われま す。


つまり地理的には生殖隔離が成立しているのに、形質上はまだ類似している、というわけです。しかしこれら群落はおそらく将来的には親群落とは異なった形質を発展させ、あるいは近隣の別種からの浸透交雑が進み、いずれ別種へと進化していくと予想しています。


したがってこのような群落はとりあえず別種として命名しておき、将来中間群落が見つかったり、群落が連続的であることが発見されたりして、同一種であると判明したらその時点で当初の別種名を異名とすればよい、というのが私の方針です。


同様に生態的立地条件(岩場立地、平坦地立地、沼沢地立地、アルカリ土壌立地、砂質土立地など)が異なる群落も、その群落の生理的特性の違いを表わしている場合が多いので、別種とすべきと考えています。シダのオオタニワタリでは形態的にほとんど同じなのに、生態的に立地が異なるいくつかの型(着生樹の上方、下方、中間など)が認識されていましたが、DNA分析などの結果、それぞれが生殖隔離のある別種だということがわかったという例もあります。

 

Jansenvillensis類の分類


ようやく本題に戻って、H. jansenvillensisの仲間の分類ですが、H. jansenvillensis H. regalisのタイプ産地は同じで、Jansenville近郊の小さな丘の上です。非常に大型で豪壮な鋸歯を持ちますが、若い個体はより軟質で鋸歯も小さいです。またすべての個体が豪壮になるかは疑問です。H. eminensはやはり非常に大型で豪壮ですが、こちらは平坦地性です。H. regalisH. eminensの産地は今のところ各1箇所だけです。


H. reginaは平坦地性で、H. regalisより小型で軟質です。群落数は非常に多く、KlipplaatからJansenville、さらにその東50km以上離れた平坦地にも複数の群落があり(おそらく別種)、北はAberdeenまで生育しています。西はWillowmoreの北でH. fukuyai (山地性) となり、南方ではObtusaまたはLapis系統の浸透を受けて窓が大きくなり、H. stewartaMt. Stewart, H. waaiensis n.n.((Waaipoort、渓谷性)などとなります。いずれも微妙な差ですが、産地や生態的特性が判れば今後さらに別種に分離される可能性のある群落も多いです。


H. kemariJansenvilleの北10kmほどのところにまばらな群落を作っています(川沿い立地)。形質の由来は不明ですが、この仲間にしては窓が大きく、非常にきれいな個体があります。また中にはH. regalisに似て、豪壮に育つ個体もあります。H. molisH. reginaに似ていますが、より軟質です。おそらくH. flavidaから進化してきたこの仲間のもっとも原始的な形態の種です。H. virellaは小型のH. eminensといった感じの硬質細葉の群生性種で、窓が全くありません。Jansenvillensisの仲間で群生性の種はH. virellaだけです。


またJansenvillensisの仲間はおそらくH. fukuyaiから小カルーにも進出し、H. angirasS. Calitzdorp)やH. regens n.n.Springfontein, IB 14643)など、非常に強い鋸歯の種になっています。その一部は強鋸歯型のH. venteriなどにも遺伝子浸透しています。

☆コメントは承認後に公開されます。
☆品種等の質問はハオルシア協会会員に限定します。

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